한국산 담수어류 22종의 망막구조에 대한 비교 연구 = A comparative study on the retina of 22 freshwater fishes in Korea
어류의 시각세포와 그들의 서식처간의 상호관계를 규명하고자 서식처, 생활사 및 행동패턴이 다른 한국산 담수어류 5목 10과 22종을 선택하여 망막구조와 시각세포를 광학현미경과 전자현미경을 이용해 비교 조사하였다.
22종의 안구는 모두 외부로 돌출되어 있으며, 기본적 구조인 각막, 홍채, 수정체로 구성되어 있었다. 동공의 형태는 거의 모든 종에서 구형이었으나 꾸구리속 3종은 세로로 긴 형태의 동공을 보유하고 있었다. 이 중 꾸구리와 흰수마자는 빛의 양이 증가할수록 동공의 크기가 매우 작아졌으며 돌상어는 빛의 증감에도 변화하지 않았다. 또한 망둥어과의 말뚝망둥어는 가로로 긴 형태의 동공을 가지고 있었다.
광학현미경을 이용하여 망막을 관찰한 결과, 가장 외측의 맥락막 아래부터 망막 색소상피층, 시각세포층, 바깥핵층, 바깥얼기층, 속핵층, 속얼기층, 신경절세포층, 신경섬유층으로 구성되어 있었다. 망막의 두께가 가장 두꺼운 종은 버들매치, 가장 얇은 종은 미끈망둑으로 나타났다. 바깥핵층의 두께는 꾸구리가 가장 두꺼웠으며, 말뚝망둥어는 가장 얇게 나타났다. 특히 바깥핵층의 두께는 시각세포의 밀도와 비례하기 때문에 바깥핵층의 두께가 두꺼운 납자루아과, 모래무지아과 어류에서 가장 다양한 시각세포가 확인되었다.
망막에 존재하는 시각세포층은 기본적으로 원추세포와 간상세포로 구성되어 있으나, 분류군에 따라 이들의 크기와 형태는 차이를 보였다. 한국산 담수어류 22종에서 처음으로 관찰된 시각세포는 짧은 단일 원추세포, 긴 단일 원추세포, 이형 이중 원추세포, 동형 이중 원추세포, 삼중 원추세포 및 간상세포 등이었다. 산란시기의 혼인색과 산란 조개를 선택하는 납자루아과와 빛의 굴절이 많은 여울에 서식하는 꾸구리속 어류는 다양한 시각세포와 관련됨을 보여주었다.
투과전자현미경을 이용하여 원추세포를 관찰한 결과, 시각세포는 가장 아래쪽에 핵을 보유하고 그 위로 내절과 외절로 구분되었다. 외절은 전자밀도가 매우 높은 디스크형 구조의 중합체로 이루어져 있으며, 내절에는 많은 미토콘드리아가 존재하였다. 특히 내절과 외절을 연결해 주는 구조인 배상극은 세포의 가장자리에 존재하고 있었다. 원추세포의 가장 아래쪽에 존재하는 핵은 비교적 컸으며 전자밀도가 높은 인들이 산재하고 있었다.
시각세포의 모자이크 패턴은 시각세포의 종류와 그들의 크기에 따라 열 배열, 정방형 배열, 무작위 배열 등 3가지로 구분되었다. 열 배열은 5가지 형태, 그리고 정방형 배열은 2가지 형태로 세분화되었다. 잉어목 어류는 모두 열 배열인 반면에 농어목 어류들은 모두 정방형 배열이었다. 드렁허리는 농어목 어류의 특징을 보였으나 잘 발달한 간상세포는 메기목 어류와 유사하였으며, 대륙송사리는 농어목 어류와 같이 정방형 배열로 나타냈지만 구성세포는 잉어목 어류의 특징을 가지고 있었다.
꾸구리의 안구를 이용하여 빛의 명·암 반응 적응 후 망막세포의 변화를 조사하였다. 명반응에 적응한 안구는 동공의 크기가 매우 작아져 수직으로 길게 나타난 반면에 암반응에 적응한 이후에는 동공이 확장되어 점차적으로 원형이 되었다. 명반응에 적응한 시각세포층은 망막 색소상피층에서부터 시작된 색소 과립들이 간상세포를 감싸고 있었으며, 원추세포의 외절까지 분포하였다. 반대로 암반응에 적응한 망막은 망막 색소상피층에서 시작된 색소 과립들이 모두 망막 색소상피층으로 이동하여 온전한 시각세포들을 확인할 수 있었다. 특히 명·암반응 적응 실험에서 색소 과립들의 이동은 관찰되었지만 시각세포들의 형태 및 배열의 변화는 없었다.
이러한 결과를 분석해 보면 어류의 시각세포 배열은 분류군에 따라 구별되었으며, 시각세포의 종류와 밀도는 대체로 생태적 특징과 연관성이 있었다. 즉 잉어목 어류인 10종에서 모두 열 배열, 농어목 어류 7종에서는 모두 정방형 배열로 나타났다. 동갈치목 어류와 드렁허리목 어류는 이들의 사이에서 중간형질을 잘 보여주고 있었다.
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