Mechanisms of physiological disorders caused by continuous light in tomato = 연속광에 의한 토마토 생리장해 기작 구명

국문 초록 (Abstract)

연속광에 의한 토마토 생리장해에 관한 선행 연구의 대표적인 두 가지 가설로 탄수화물의 과잉 축적과 circadian 리듬의 변화가 제시되었다. 하지만 위 가설 모두 연속광에 의한 모든 생리장해 증상과 그 특징에 대해 충분히 설명하지 못한다. 따라서 본 연구는 탄수화물 축적 및 circadian 리듬 변화로 대표되는 토마토의 연속광에 의한 광 저해 기작에 대한 이해를 높이기 위해 수행되었다. 다양한 광 조건에서 토마토 생육과 탄수화물 축적 및 circadian 리듬 분석을 통해 연속광에 의한 토마토 생리장해 수준을 비교해 위 두 가지 가설을 검정하였다. 제1장에서는 토마토 식물체의 연속광에 의한 생리장해 극복 가능성과 탄수화물 축적 및 생리장해 수준의 연관성 확인을 위해 연속광 조건을 달리하여 토마토를 재배하였다. 14일 연속광이 조사된 토마토 묘는 상당한 잎 황화가 일어난 반면, 7일 연속광조사 이후 7일간 14시간 일장 조건에서 자란 토마토 묘는 잎 황화가 상당히 감소하였다. 하지만 잎 전분 함량은 위 두 가지 일장 조건에서 14일간 14시간 일장 조건에서 자란 토마토보다 높았다. 제2장에서는 서로 다른 광질의 연속광 조건에서 토마토 식물체의 생육, 탄수화물 함량, 및 생리장해 수준을 조사하였다. 청색 연속광은 심각한 잎 황화를 유발하였으나 상편생장이 거의 보이지 않았던 반면, 적색 연속광은 중간 정도의 잎 황화와 심각한 상편생장을 보였다. 또한, 적색광과 청색광 비율이 1:1 또는 1:3인 연속광 조건에서 잎 황화와 상편생장이 모두 완화되었다. 광질이 다른 연속광 조건에서 탄수화물, 과산화수소, 및 초과산화 음이온 함량은 잎 황화 수준과 연관성이 없었다. 제3장에서는 토마토 식물체의 생장, 탄수화물 함량, 및 생리장해 수준 사이의 연관성을 찾기 위해 서로 다른 광합성 유효 광량자속(PPF)의 연속광 조건에서 토마토 식물체를 재배하였다. 일정한 PPF의 연속광은 PPF 수준과 관계없이 상당한 잎 황화를 야기했던 반면, PPF의 주기적 일변화를 준 연속광에서는 잎 황화가 상당히 감소한 것을 확인하였다. 잎 황화를 제외하고 전분 함량과 잎 상편생장은 일적산광량이 증가할수록 함께 증가하는 추세를 보였다. 제4장에서는 일주기성 변화(circadian 리듬)와 연속광에 의한 토마토 생리장해의 연관성 구명을 위해 적색광과 청색광 주기를 달리한 연속광 하에서 토마토 식물체를 재배하였다. 12시간 혹은 6시간마다 적색광과 청색광을 조사해 주기적 변화를 준 연속광 조건은 백색광 연속광 조건 및 백색광 6시간 명기 6시간 암기 주기 조건과 비교할 때 잎 황화를 상당히 감소시켰다. 일반적인 circadian 시계 유전자(LHY, TOC1, 및 GI)와 함께 연속광에 의한 생리장해와 연관이 있는 유전자로 보고된 CAB13 유전자 발현을 분석한 결과, 백색광 6시간 명기 6시간 암기 주기 조건과 12시간마다 각각 적색광과 청색광을 조사한 연속광 조건에서 모든 유전자 발현의 주기적 변화가 부분적으로 유지되는 것을 확인하였다. 하지만 6시간마다 각각 적색광과 청색광을 조사한 연속광 조건과 백색광 연속광 조건에서는 대부분의 유전자들이 circadian 리듬 패턴을 잃게 되었다. circadian 리듬 패턴과는 상관없이 광 전환 시점(명기에서 암기 또는 적색광에서 청색광으로 전환되는 시점)에서 발현되는 GI와 CAB13 유전자는 모든 연속광 조건과 6시간 명기 6시간 암기 주기 조건에서의 LHY와 TOC1 유전자 발현의 패턴과는 연관성이 없었다. 위 결과를 종합해보면 연속광에 의한 잎 황화와 상편생장은 서로 다른 그리고 독립적인 메커니즘을 통해 유도됨을 추측할 수 있다. 탄수화물의 과잉 축적은 연속광에 의한 토마토 장해에 주요 원인은 아니지만, 상편생장 발달과는 연관될 수 있다. 연속광 조건에서 주기적인 PPF 또는 광질의 변화는 상편생장과 잎 황화를 상당히 감소시켰지만, 이런 변화는 LHY, TOC1, GI 및 CAB13 유전자 발현 패턴과 항상 연관성을 보이지는 않았다. 연속광 조건에서 주기적인 PPF 또는 광질의 변화는 상편생장과 잎 황화를 상당히 감소시켰지만, 이런 변화는 LHY, TOC1, GI 및 CAB13 유전자 발현 패턴과 항상 연관성을 보이지는 않았다. 이는 앞서 언급한 유전자 이외에 circadian 시계 및 광수확복합체 관련 요인들 또한 연속광 조건에서 잎 황화에 관여할 수 있음을 시사한다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Continuous light (CL) injury in tomato is one of the most interesting phenomena in plant physiology. There are two potential hypotheses about the mechanism of this phenomenon: the overaccumulation of carbohydrates and the circadian rhythm disorder. However, neither of these hypotheses can satisfactorily explain all the symptoms and characteristics of CL injury in tomato. This study is an attempt to gain more insights into this phenomenon by further examining both of the above hypotheses through comparing the levels of injury with parameters representative of growth, carbohydrate accumulation, and circadian rhythm under different settings of light condition based on CL. In chapter one, tomato plants were grown under different CL and recovery durations to confirm the ability of tomato to cope with and recover from CL injury and the connection between carbohydrate accumulation and the injury level. CL for 14 days caused significant leaf chlorosis, while CL for 7 days followed by 14/10 h photoperiod for 7 days significantly reduced leaf chlorosis. However, leaf starch content was higher under both CL conditions than under 14/10 h photoperiod. In chapter two, growth, carbohydrate contents, and injury level of tomato plants were assessed under CL with different light spectra. Continuous blue light induced severe chlorosis, but almost no epinasty, while continuous red light induced moderate leaf chlorosis but severe epinasty. CL with red:blue light ratio of 1:1 or 1:3 alleviated both chlorosis and epinasty. Carbohydrate, H2O2, and O2− contents among different light spectra of CL did not correlate to the severity of leaf chlorosis. In chapter three, CLs with different photosynthetic photon flux (PPF) settings were applied to find the connections among growth, carbohydrate contents, and injury level of tomato plants. CL with constant PPF caused significant chlorosis regardless of the level of PPF, while diurnal variations in PPF could significantly reduce leaf chlorosis. Both starch content and leaf epinasty, but not chlorosis, followed the trend of daily light integral. In chapter four, CL with alternating red/blue light cycle was tested to see whether circadian rhythm is associated with CL injury in tomato. CL with periodic changes between red and blue light in 12/12 h or 6/6 h cycle significantly reduced chlorosis compared to continuous white light and 6/6 h photoperiod. Gene expression analyses of common circadian clock genes (LHY, TOC1, and GI) together with CAB13, a gene that was reported to be involved in CL injury, showed that periodic rhythms were partially maintained under 6/6 h photoperiod and CL with 12/12 h red/blue light cycle for all the above genes. However, the rhythms were mostly lost for these genes under CL with 6/6 h red/blue light cycle and continuous white light. Regardless of the preservation of their rhythms, GI and CAB13 expression patterns corresponding to light cycles appeared to be disconnected from those of LHY and TOC1 under CL and 6/6 h photoperiod. Taken together, these results suggest that CL induces chlorosis and epinasty through different, independent mechanisms. Carbohydrate overaccumulation is not the main cause for CL injury in tomato, but it might be involved in the development of epinasty. Maintaining a periodic rhythm of PPF or light quality can significantly reduce chlorosis under CL. However, this is not always reflected in the regulation of LHY, TOC1, GI, and CAB13, indicating that other elements of the circadian clock and light harvesting complex may also be involved in the development of chlorosis under CL. Tomato can be grown without injury under CL with a red:blue light ratio of 3:1 or 1:1, or a red/blue light cycle of 12/12 or 6/6 h, for better growth and quality compared to normal photoperiod.

목차 (Table of Contents)

• GENERAL INTRODUCTION 1
• LITERATURE REVIEW 6
• Overview of the research on CL injury in tomato 6
• Persisting issues in the study of CL injury in tomato 13
• Carbohydrate accumulation and CL injury in tomato 17
• Circadian rhythm and CL injury in tomato 20
• LITERATURE CITED 25
• CHAPTER 1. Continuous light injury in tomato under different durations of exposure 32
• ABSTRACT 32
• INTRODUCTION 33
• MATERIALS AND METHODS 35
• Plant materials and cultivation conditions 35
• Treatments 35
• Evaluated parameters 36
• Statistical analysis 39
• RESULTS 41
• Plant growth and morphology under different durations of CL and recovery 41
• Leaf chlorosis under different durations of CL and recovery 41
• Carbohydrate contents under different durations of CL and recovery 47
• DISCUSSION 50
• Image analysis is suitable for assessing CL-induced chlorosis 50
• CL with suitable duration could improve growth of tomato plants 52
• Carbohydrate accumulation might not be the main cause of CL-induced chlorosis in tomato 54
• LITERATURE CITED 57
• CHAPTER 2. Continuous light injury in tomato under different ratios of red and blue light 60
• ABSTRACT 60
• INTRODUCTION 62
• MATERIALS AND METHODS 64
• Plant materials and cultivation conditions 64
• Light treatments 64
• Evaluated parameters 65
• Statistical analysis 72
• RESULTS 74
• Plant growth and morphology under CL of different spectral distributions compared to the normal photoperiod 74
• Leaf chlorosis and epinasty under CL of different spectral distributions compared to the normal photoperiod 74
• Leaf carbohydrate accumulation and H2O2 and O2 contents under CL of different spectral distributions compared to the normal photoperiod 78
• DISCUSSION 85
• The red:blue light ratio had a significant effect on growth, morphology and leaf chlorosis under CL conditions 85
• Leaf chlorosis and leaf epinasty seemed to be two distinct injuries in tomato under CL that might follow different mechanisms 86
• Carbohydrate accumulation might not be the main cause of CL-induced leaf chlorosis in tomato 89
• H2O2 and O2 might not be involved in the induction of leaf chlorosis under CL conditions 93
• LITERATURE CITED 95
• CHAPTER 3. Continuous light injury in tomato under different settings of constant and diurnally varied photosynthetic photon fluxes 101
• ABSTRACT 101
• INTRODUCTION 103
• MATERIALS AND METHODS 105
• Plant materials and cultivation conditions 105
• Light treatments 105
• Evaluated parameters 106
• Statistical analysis 111
• RESULTS 112
• Plant growth and morphology under CL with different settings of PPF compared to the normal photoperiod 112
• Leaf chlorosis and epinasty under CL with different settings of PPF compared to the normal photoperiod 116
• Leaf carbohydrate accumulation under CL with different settings of PPF compared to the normal photoperiod 119
• DISCUSSION 122
• Under CL conditions with constant PPF, higher PPF increased leaf epinasty but did not increase the level of chlorosis or growth retardation in tomato plants 122
• Diurnal variation in PPF under CL conditions helped mitigate chlorosis, epinasty, and growth retardation 123
• Carbohydrate contents did not correspond with CL injury in tomato plants 125
• LITERATURE CITED 130
• CHAPTER 4. Continuous light injury in tomato under different periodic rhythms of light quality 134
• ABSTRACT 134
• INTRODUCTION 136
• MATERIALS AND METHODS 138
• Plant materials and cultivation conditions 138
• Light treatments 138
• Evaluated parameters 139
• Statistical analysis 145
• RESULTS 146
• Plant growth and morphology under CL with different red/blue light cycles and comparisons with those under white CL or light/dark cycles 146
• Leaf chlorosis and epinasty under CL with different red/blue light cycles and comparisons with those under white CL or light/dark cycles 146
• Expression of circadian clock genes and CAB13 under CL with different red/blue light cycles and comparisons with those under white CL or light/dark cycles 150
• DISCUSSION 159
• Photoperiod of 6/6 h induced chlorosis in tomato similar to CL, while periodic cycles of red/blue light were effective in alleviating CL injury 159
• CL, alternative red/blue light cycle and abnormal photoperiod had profound effects on the expression patterns of circadian clock genes 160
• Maintenance of rhythm in LHY, TOC1, GI, and CAB13 expression were not crucial for the development of CL injury in tomato 163
• LITERATURE CITED 165
• CONCLUSIONS 169
• SUPPLEMENTAL MATERIALS 172
• ABSTRACT IN KOREAN 176