모감주나무 집단의 유전적 다양성과 계통적 유연관계에 관한 연구

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

The golden rain tree (Koelreuteria paniculata Laxm.) is distributed only in East Asia including China, Korea, and Japan. In Korea and Japan, small-scale populations are distributed mainly on the coast, while in China, they are distributed throughout the country. To date, most studies on the golden rain tree have claimed that China is the origin and that it spread from China to Korea and Japan by sea currents and the movement of humans. However, recent discoveries of native habitats in the inland areas of Korea and Japan have led to different opinions on the origin of this species. The present study was therefore conducted to identify the genetic structure and to elucidate the origins of the existing populations using sufficient samples of ISSR and chloroplast DNA collected from golden rain tree populations of Korea, China, and Japan. Through this, we tried to provide basic data for the conservation of the golden rain tree, treated as a rare plant in Korea Forest Service.
Golden rain tree samples were collected from a total of 207 individuals in 10 populations, one in China (Beijing), seven in Korea (Baekryung-do, Anmyun-do, Andong, Pohang, Daegu, Geoje-do, Wan-do), and two in Japan (Tsushima, Nagasaki prefecture and Gasumi, Hyogo prefecture).
ISSR results revealed that the genetic diversity of the golden rain tree populations was very low. Genetic diversity was P(%) = 84.5, H = 0.26, and I = 0.40 at the species level and P(%) = 44.0, H = 0.16, and I = 0.40 at the population level. The highest genetic diversity was in the Beijing population and the two populations in Japan showed the lowest diversity. This is owing to the range of geographical distribution and size of the populations. According to AMOVA, most of the genetic variants were distributed within the population (62%). However, when compared to other wood species, the value of Φst was significantly higher at 0.372. Therefore, the golden rain tree populations are highly differentiated genetically.
The genetic diversity of the golden rain tree population using chloroplast DNA non-coding region variation was very low, similar to that of ISSR. The population with the highest genetic diversity was in Beijing (hd = 0.656 and pi = 0.00035). Populations of both Japan and Wan-do, Korea, had very low diversity with all individuals showing the same nucleotide sequence. The population distribution of the golden rain tree haplotype was divided into two parts. The population of Baekryung-do, Andong, Daegu, and Pohang in Korea shared the H8 haplotype. The populations of China, Wan-do, Geoje-do, Tsushima, and Gasumi shared the H1 haplotype. This suggests that the golden rain tree in the central and southern parts of the Korea peninsula may have other origins. The value of Φst was 0.921, indicating a high value. The gene flow calculated through genetic differentiation was very low, 0.04. However, genetic differentiation revealed a different pattern among the populations between the central region of the Korean peninsula and the southern part of the peninsula including Japan, as in the haplotype distribution. Regions sharing the same haplotype showed lower genetic differentiation but higher in the opposite. These results indicate that the origins of the golden rain tree in the central and southern regions of the Korean peninsula are different. Considering that the H1 haplotype emerging in the Chinese population appears in the southern part of the Korean peninsula, the origin of these populations is thought to be China. It is believed that the golden rain tree seeds from the southern part of China migrated by ocean current and established in this area.
The distribution and genetic structure of the existing golden rain tree population seem to have been formed and evolved owing to several factors. Populations of the central region of the Korean Peninsula were isolated from China and formed from different origins. It is considered that populations of the southern part of the peninsula were formed by the migration of seeds from China through sea currents. Moreover, the possibility of ecotype formation through adaptation to the environment and a population artificially created by humans may have affected the distribution and genetic structure of the golden rain tree to some extent.
To preserve the golden rain tree population, appropriate in situ conservation and ex situ conservation methods should be applied according to the genetic structure. Because of its low genetic diversity and high genetic differentiation, the golden rain tree population should be designated as a conservation area and protected as much as possible. If transplantation is needed to promote low genetic diversity, it should be done between populations that represent the same genotype. To obtain genetic resources such as seeds, they should be harvested from as many populations as possible, rather than collecting a large number of seeds from a small population.

국문 초록 (Abstract)

모감주나무(Koelreuteria paniculata Laxm.)는 중일구계에 골고루 분포하는 종으로서 전 세계적으로 중국, 한국, 일본에서만 분포하고 있다. 모감주나무는 한국과 일본에서는 작은 규모의 집단이 해안가에 주로 분포하는 반면 중국에서는 중국 전역에 대규모로 분포하는 것으로 알려져 있다. 현재까지 모감주나무에 대한 대부분의 연구들은 모감주나무의 기원이 중국이며 중국으로부터 해류나 인간에 의해 한국과 일본으로 전파되었다고 주장하였다. 다만 최근에 한국과 일본의 내륙지방에서 모감주나무 자생지가 발견되면서 이 종의 기원과 원산지에 대한 다른 견해들이 나타나고 있다. 또한 모감주나무에 집단에 대한 연구는 주로 식생구조와 분포지역의 보고에 치우쳐져 있고, 유전적 다양성이나 구조에 대한 연구는 단편적으로 이루어졌거나 자료의 부족으로 매우 부족한 편이다. 따라서 본 연구는 ISSR과 엽록체 DNA 변이를 이용하여 한국, 중국, 일본의 모감주나무 집단에서 충분한 시료를 채취하여 모감주나무의 유전적 구조를 파악하고 현존 집단들의 분포에 대한 기원을 밝히고자 하였다. 또한 이러한 연구를 통해 국내에서 희귀식물로 취급되는 모감주나무 보전을 위한 기초 자료를 제공하고자 하였다.
모감주나무의 시료는 중국 베이징 인근 1개 집단, 우리나라 7개 집단(백령도, 안면도, 안동, 포항, 대구, 거제도, 완도), 일본 2개 집단(쓰시마섬, 가스미)으로 10개 집단이었으며 총 207개체에서 채취하였다.
ISSR 실험에 의하면 모감주나무 집단의 유전적 다양성은 매우 낮은 수준이었다. 종 수준에서 유전적 다양성은 P(%) = 84.5, H = 0.26, I = 0.40 이었으며, 집단 수준에서는 평균 P(%) = 44.0, H = 0.16, I = 0.40 이었다. 가장 높은 유전적 다양성은 베이징 집단이었으며 일본의 두 집단은 가장 낮은 다양성을 나타내었다. 이는 집단의 지리적 분포 범위와 크기에 기인한 것으로 판단된다. AMOVA에 의하면 유전변이의 대부분은(62%) 집단 내에 분포하는 것으로 나타났다. 국가 간이나 집단 간의 유전변이는 전체 유전변이의 각각 1.3%와 37.2%를 차지하였다. 그러나 다른 목본종과 비교할 때 유전적 분화도 Φst값은 0.372으로 현저히 큰 편이었다. 따라서 모감주나무 집단들은 유전적으로 상당히 분화되어 있다는 것으로 밝혀졌다. 집단 간 유집분석 결과 UPGMA 계통수에 따르면 모감주나무 집단은 두 분기군으로 구성되었는데 한국의 집단인 안면도, 완도, 포항, 대구, 거제도가 같은 분기군로 묶였고 중국과 일본 개체군 백령도 개체군이 다른 한 분기군을 형성하였다. 지리적 분포와 유집분석 결과가 상이한 것은 높은 유전적 분화도와 낮은 유전자 흐름에 의한 것으로 생각된다.
엽록체 DNA 변이를 이용한 모감주나무 집단의 유전적 다양성은 ISSR과 마찬가지로 매우 낮은 수준을 나타내었다. 종 수준에서 다양성은 hd = 0.235, pi = 0.00012였으며 가장 높은 값은 나타낸 집단은 베이징으로 hd = 0.656, pi = 0.00035였으며 일본의 두 집단과 완도 집단 모든 개체가 모두 같은 염기서열을 보여 매우 낮은 다양성을 보여주었다. 엽록체 DNA 변이를 이용하여 구성된 haplotype의 집단내 분포는 독특한 패턴을 나타내었다. 한국의 백령도, 안동, 대구, 포항 집단이 H8 haplotype을 공유하였고 이의 구성 비율이 높았으며 중국, 완도, 거제도, 쓰시마섬, 가스미 집단이 H1 haplotype을 공유하였으며 구성 비율도 높았다. 이는 한반도의 중부 지방과 일본을 포함한 남부지방이 다른 기원에서 유래했을 가능성을 보여준다. 유전적 분화도 Φst값은 0.921을 나타내어 높은 값을 보여주었다. 유전자 분화도를 통해 계산된 유전자 흐름은 0.04로 매우 낮았다. 이는 종자만을 통해 확산이 일어나는 엽록체 DNA의 특성상 집단 간 종자의 이동이 매우 저조하며 유전적으로 집단 간 매우 분화되어 있음을 뜻한다. 그러나 유전적 분화도는 앞의 haplotype 분포와 같이 한반도 중부지방과 일본의 남부지역을 포함한 한반도 남부지역 사이에서 집단 간 상이한 형태를 보여주었다. 같은 haplotype을 공유한 지역들은 유전적 분화도와 유전자 흐름이 높은 반면 반대의 경우는 낮았다. 이러한 결과는 한반도 중부지역과 다른 지역의 기원이 다르다는 것을 의미한다. 중국 집단에서 나타나는 H1이 한반도의 남부지역과 일본의 개체군에서 나타나는 이유는 중국의 남부에서 한반도 남부와 동해안을 따라 흐르는 해류를 통한 종자의 이동이 그 원인일 것으로 생각된다.
본 연구 결과 모감주나무 집단은 유전적 다양성이 매우 낮다는 것을 보여주었다. 특히 중국을 제외한 한반도와 일본의 개체군들의 유전적 다양성이 낮았다. 또한 유전적 분화도가 매우 높은 수준으로 집단들이 분화되어 있었다. 현존하는 모감주나무 집단의 분포와 유전적 구조는 몇 가지 요인이 복합적으로 작용하여 형성되고 진화되어왔다고 생각된다. 한반도의 중부지역 집단은 중국과 격리되어 다른 기원을 가지고 형성되었으며 한반도의 남부지역 집단은 해류를 통한 중국으로부터의 종자 이동에 의해 형성되었다고 판단된다. 또한 환경에 적응을 통한 생태형의 존재 가능성과 인간에 의해 인위적으로 조성된 모감주나무 집단이 형성·확산 되었을 가능성도 있다.
모감주나무 집단의 보전을 위해서는 유전적 구조에 따라 적합한 현지 내 보전 방법과 현지 외 보전 방법을 적용해야 할 것이다. 낮은 유전적 다양성과 높은 유전적 분화도를 가지기 때문에 모감주나무 집단은 가능한한 많은 수의 집단을 보전지역으로 지정하여 보호해야 하며 낮은 유전적 다양성을 증진시키기 위해 이식이 필요하다면 같은 유전형을 나타내는 집단 간에 실시해야 한다. 종자와 같은 유전자원의 확보를 위해서는 소수의 집단에서 다수의 종자를 채취하기 보다는 가능한 많은 집단에서 종자 채취를 해야 다양한 유전자형을 얻을 수 있을 것이다.

목차 (Table of Contents)

• 1. 종합 서론 1
• 2. 모감주나무에 관한 모노그래프 10
• 2.1. 분류학적 고찰 10
• 2.1.1. 무환자나무과(Sapindaceae) 10
• 2.1.2. 모감주나무속(Koelreuteria) 15
• 2.1.3. 모감주나무(Koelreuteria paniculata Laxm.) 18
• 2.2. 모감주나무의 분포 22
• 2.2.1. 중국의 모감주나무 분포 22
• 2.2.2. 일본의 모감주나무 분포 24
• 2.2.3. 한국의 모감주나무 분포 25
• 2.3. 연구사 30
• 2.3.1. 국외의 모감주나무 연구 30
• 2.3.2. 국내의 모감주나무 연구 31
• 3. ISSR 표지자를 이용한 모감주나무 집단의 유전변이 분석 33
• 3.1. 서론 33
• 3.2. 재료 및 방법 35
• 3.2.1. 시료 채취 35
• 3.2.2. ISSR PCR 38
• 3.2.3. 자료의 분석 38
• 3.3. 결과 41
• 3.3.1. 유전적 다양성 41
• 3.3.2. 유전적 구조 44
• 3.4. 논의 52
• 3.4.1. 모감주나무 집단의 유전적 다양성 52
• 3.4.2. 모감주나무 집단의 유전적 구조 54
• 4. 모감주나무 집단의 엽록체 DNA 변이 56
• 4.1. 서론 56
• 4.2. 재료 및 방법 58
• 4.2.1. 시료채취 58
• 4.2.2. DNA 추출 58
• 4.2.3. PCR 및 DNA 서열 결정 58
• 4.2.4. 자료의 분석 59
• 4.3. 결과 62
• 4.3.1. 엽록체 DNA 서열 변이 62
• 4.3.2. 유전적 구조와 흐름 65
• 4.3.3. 엽록체 DNA haplotype의 지리적 분포 69
• 4.3.4. 엽록체 DNA haplotype의 계통 분석 72
• 4.4. 논의 75
• 4.4.1. 모감주나무 엽록체 DNA의 유전적 다양성과 분화 75
• 4.4.2. 모감주나무의 계통생물지리학 77
• 5. 종합 결론 82
• 5.1. 모감주나무 집단의 유전적 다양성과 유전적 분화 82
• 5.2. 모감주나무의 분포와 유전적 구조의 형성 84
• 5.3. 모감주나무의 보전전략 87
• 참고문헌 89
• 국문초록 119
• ABSTRACT 123

참고문헌 (Reference)

• 1 최명섭, "모감주나무", 조경수 22(9/10): 28-30, 1994
• 2 김고운, 장경수, 이솔, 이계한, 유한춘, 위안진, 오찬진, 심봉섭, 박화식, "완도의 관속 식물상", 산림과학협회 공동학술발표논문집 2014: 38-38, 2014
• 3 강상준, 이희선, 깅홍은, "충북의 자연(식물편)", 충청북도교육위원회, 1988
• 4 이창복, "대한식물도감. 향문사", 서울, 2003
• 5 이유성, "현대식물분류학. 우성", 서울, 1999
• 6 이영노, "원색한국식물도감. 교학사", 서울, 2002
• 7 김선유, 최지은, 이병윤, 남기흠, 김진석, 김중현, "백령도 지역의 관 속식물상", 한국자원식물학회지 26(2): 178-213, 2013
• 8 김사일, "새로운 조경수 -모감주나무-", 조경수 26(5/6): 21-23, 1995
• 9 이우철, 임양재, "식물지리. 강원대학교 출판부", 춘천, 2002
• 10 김재웅, 이정복, "국내산 식물의 항균 활성 검색", 한국식품영양학회 지 15(4): 300-306, 2002
• 11 김종환, 이정주, "모감주나무의 특성 및 분포현황", 산림. 460: 66-69, 2004
• 12 이영노, "모감주나무의 해류에 의한 전파", 한국식물학회지 1(1): 11-20, 1958
• 13 전승훈, "우리나라 자생수종6 모감주나무", 조경수 81(7/8): 10-13, 2004
• 14 고성철, 최두섭, 손동찬, 박범균, 김태훈, "천황산지역(경남)의관속식 물상", 한국식물분류학회지 43(2): 146-160, 2013
• 15 김윤영, 장창기, 이가람, 송혜인, 박정미, 나누리, "덕태산(전북진안) 의 관속식물상", 한국자원식물학회지 30(4): 378-398, 2017
• 16 김현준, 한준수, 장창석, 이동혁, 오승환, 손동찬, 박수현, "안면도(충 청남도)의 관속식물상", 한국자원식물학회지 30(4): 410-426, 2017
• 17 김철환, "자연환경평가 -Ⅰ.식물군의선정-", 한국환경생물학회지 18(1): 163-198, 2000
• 18 심재국, 임양재, 임문교, "한국의 온도기후와 생물의 계절변화", 한국 식물학회지, 26(2), 101-117, 1983
• 19 김동필, 한윤희, 윤정원, 오현경, 오구균, "금북정맥의 식물상 및 보 전관리방안", 한국환경생태학회 학술대회논문집 22(1): 13-19, 2012
• 20 강상준, 조현제, 이창석, 박현숙, 김홍은, "모감주나무 군락의 구조 및 유지기작", 한국생태학회지 16(4): 377-395, 1993
• 21 김영화, 최병한, 전건영, 이성희, 송재도, 손용만, "새만금간척지적응 수종선발시험연구", 한국농공학회학술대회초록집 2011: 178-178, 2011
• 22 김텃골, 한상학, 이하영, 윤충원, 신학섭, 김혜진, "충남지역 해안 식 생의식생유형 분류", 한국임학회학술발표논문집 2013: 161-164, 2013
• 23 이우철, 임양재, "한반도 관속식물의 분포에 관한 연구", 식물분류학 회지 8: 1-33, 1978
• 24 이우철, "원색한국기준식물도감. 아카데미서적", 서울, 1996
• 25 김종원, 이율경, "한국의 하천 식생. 계명대학교 출판부", 대구, 2005
• 26 김규성, 장용선, 박호기, 박문수, 김용진, 김선, "덕유산 가시오갈피 자생지의 생육환경", 한국작물학회지 41(6): 710-717, 1996
• 27 박재홍, 오수영, "한국 유관속식물 분포도. 아카데미서적", 서울, 2001
• 28 김현삼, "植物원색도감. 과학백과사전종합출판사", 평양, 1988
• 29 권해연, 홍용표, 한상돈, 양병훈, 김찬수, "들쭉나무 격리 잔존 2개 집단의 유전변이", 한국임학회지 94(4): 209-213, 2005
• 30 김종현, "모감주나무의 적응환경 요인과 군락형성", 영남대학교 석사 학위논문, 2004
• 31 강신호, 장창기, 박정미, 문애라, 김현준, "충남 서해지역 6개 도서지 역의 식물상연구", 한국자원식물학회지 25(1): 105-122, 2012
• 32 강혜진, 이서희, 이병천, 윤충원, 신학섭, 박희권, 김혜진, "충남지역 희귀, 특산식물 분포지의 식생구조", 산림과학 공동학술발표논문집 2011: 548-550, 2011
• 33 이창우, 최병기, 임정철, "도동 측백나무군락지의 식물상 및 보전 방 안", 한국전통조경학회지 33(3): 72-83, 2015
• 34 명현호, 이선미, "태안해안국립공원 식생현황과 공간분포 특성", 생태 와환경 48(2): 122-128, 2015
• 35 오수영, "한국유관속식물의 분포와 식물지리학적 연구", 경북대논문집 7: 13-39, 1977
• 36 박우진, 최충호, 최수민, 서병수, 박종민, "NaCl 농도별 토양처리에 대한 4수종의 생장반응", 한국환경생태학회지 24(6): 735-743, 2010
• 37 박경훈, 윤영철, 유주한, "경상남도 창원천과 남천의 관속식물상과 특성", 한국환경복원녹화기술학회지 13(5): 12-27, 2010
• 38 김혜진, 윤충원, 유미승, 신재권, 박희권, "충청남도 안면도의 현존식 생에 대한 군락분류", 한국임학회 하계학술연구발표회 208: 173-174, 2008
• 39 강미영, 안기완, 문현식, 강진택, "경상남도 통영시 장사도의 식물상 에 관한 연구", 한국도서연구 28(1): 239-264, 2016
• 40 임동옥, 황인천, 최현우, 제갈은기, "태안 해안 국립공원일대의 특정 식물과 귀화식물", 한국환경생태학회지 24(2): 117-129, 2010
• 41 김두현, 한심희, "표준화지수를 이용한 환경수목의 오존 내성 결정", 한국농림기상학회지 11(1): 3-12, 2009
• 42 김효정, 홍점규, 이원호, 신병철, "천연기념루 모감주나무군락의 식생 구조와 관리제언", 문화재 43(1): 100-117, 2010
• 43 변무섭, 오현경, "변산반도 국립공원 작은방 일대의 식물상 및 군락 분석", 한국환경생태학회지 23(2): 177-186, 2009
• 44 김남영, 최혜진, 이학봉, 손호준, 박완근, 김영설, "우리나라동위도 지 역(동해안, 서해안)해안림의 식물상", Journal of Forest and Environmental Science 28(2): 118-136, 2012
• 45 오현경, 유주한, "경상남도 사천시의 식물생태지수 개발을 위한 기초 연구", 환경영향평가 21(4): 509-523, 2012
• 46 김휘, 장진성, "고유종 꼬리말발도리의 생식특성과 동위효소 유전다 양성", 한국임학회지 103(4): 519-527, 2014
• 47 노재현, 최영현, 오현경, "안동 하회마을 부용대(芙蓉臺)일원의 식물 상 및 관리방안", 한국전통조경학회지 31(1): 13-27, 2013
• 48 신현탁, 오현경, "인천 송도 임해매립지의 자원식물상과 귀화식물 분 포현황", 한국자원식물학회지 20(4): 312-320, 2007
• 49 김기철, 이정주, 유세걸, 신창호, 손석규, 변광옥, "모감주나무에 대한 내륙 자생집단 연구 -월악산을중심으로-", 한국임학회학술발표논문집 1999: 118-121, 1999
• 50 김도균, 오현경, 김용식, "여수 시장수리, 평사리 방풍림일대의 식물 분포와 관리실태", 한국환경복원기술학회지(환경복원기술) 10(1): 44-56, 2007
• 51 김도균, "한국 남해안 방풍림 자생수종의 내염성 및 내조성 수종 선 발", 한국환경생태학회지 24(1): 14-25, 2010
• 52 김계환, 박종민, "변산반도 국립공원내 순비기나무군락의 생육환경 및 형태적특성", 한국환경생태학회지 12(1): 91-101, 1998
• 53 김텃골, 윤충원, 신학섭, "우리나라 중 서부 해안 식생의 식물사회학 적 식생유형과 식물상", 한국양봉학회지 30(4): 315-329, 2015
• 54 김종원, 류태복, "이승은 한국의 귀화식물: 신귀화식물상의 현황과 생태형질 특성", 한국환경생태학회지 31(4): 365-380, 2017
• 55 김용식, 황인천, 임동옥, "월악산 국립공원의 식물구계학적 특성과 희귀 및 멸종 위기 식물종", 한국환경생태학회지 19(2): 112-118, 2005
• 56 권진호, 임주훈, 윤충원, 송주현, "삼척 비화진 유역 산불피해지의 2003년도와 2014년도의 식생구조 비교", 한국임학회지 106(2): 150-168, 2017
• 57 임동옥, 황인천, 최현우, "다도해 해상국립공원 완도 정도리 방풍림 의 바람골과 식물종 다양성", 한국환경생태학회지 24(5): 503-518, 2010
• 58 김호국, 표재훈, 조규태, 유영한, "천연기념물 모감주나무군락의 실태 조사를 통한 맞춤형 보전 관리 방안", 한국환경생태학회 학술발표논문 집 2017(2): 86-86, 2017
• 59 김선창, 한상돈, 임경빈, 이석우, 김원우, "희귀수종 모감주나무 자생 집단의 잎의 형태적 특성, 식생특성 및 유전변이", 한국산림과학회지 86(2): 167-176, 1997
• 60 김용식, 전성훈, 장석성, 임경빈, 이재순, 노은운, "육종 수목분류 산림보호분과: 지리적으로 격리된 모감주나무 군낙의 DNA 비교", 한 국임학회 정기학술발표논문집 1995: 49-49, 1995
• 61 송정호, 이정주, 양병훈, "허성두, 홍용표 I-SSR 표지자에 의한 눈 측백나무 남한 잔존집단의 유전변이와 구조", 한국산림과학회지 98(1): 1-7, 2009
• 62 김영택, 최병주, 이은일, 이상호, 이기영, 박지은, 박경애, "해류도 그 리기를 통한 중등학교 지구과학 교사들의 동해 해류에 대한 지식의 변화 분석", 한국지구과학회지 36(3): 258-279, 2015
• 63 김혁진, 박성준, 박선주, "한국산 꿩의다리속(미나리아재비과)의 cpDNA trnL-F지역의 분자진화와 유연관계: Inde levents의 영향", 한 국식물분류학회지 42(1): 13-23, 2012
• 64 김태식, 정미영, 이원호, 김효정, "구두발표: 식물생리 및 생태; 안면 도 모감주나무군락(천연기념물제138호)의 식생구조와 관리방안", 한국 환경생태학회학술발표논문집 2009(2): 40-44, 2009
• 65 박관수, 송호경, "이선, 이미정, 지윤의 안면도 및 태안군 근흥면 모 감주나무 군락의 식생구조 및 토양 특성에 관한 연구", 환경생물 18(1): 69-75, 2000
• 66 강호덕, 안지영, "ISSR (Inter Simple Sequence Repeats) Maker 를 이용한 국내외 모감주나무 (Koelreuteria paniculata Laxm.) 집단의 유전변이 분석", 한국환경생태학회 학술발표논문집 2006(1): 157-161, 2006